食物网的控制机理

   “自上而下”是指较低营养阶层的种群结构（多度、生物量、物种多样性等）依赖于较高营养阶层物种（捕食者控制）的影响，称为下行效应（top-down effect）；而“自下而上”则是指较低营养阶层的密度、生物量等（由资源限制）决定较高营养阶层的种群结构，称为上行效应（bottom-up effect）。下行效应和上行效应是相对应的。这场争论的结果似乎是两种效应都控制着生态系统的动态。有时资源的影响可能是最主要的，有时较高的营养阶层控制系统动态，有时二者都决定系统的动态。要根据不同的具体情况而定。

一、不同营养阶层的分析

   一个营养阶层。在一定条件下，植物都能较好地占有空间，进行生长和繁殖。只有一个营养阶层的生物群落，就不存在捕食行为，是采取上行效应的控制，种间竞争是主导地位的相互作用。在现实中，这种只有一个营养阶层的群落比较少见。

   两个营养阶层。在自然界具有两个营养阶层的群落则较多见。如植食性大龟，能将海岛上广阔地域内的植被啃食干净，如排除大龟，各种树木、灌丛、草本植物将在那儿生长、繁殖，占据了统治地位。可以看出，这种只含两个营养阶层的系统，很明显是捕食者的下行效应的控制机制。

   如果在第二营养阶层中还含有多个物种，那么，种间竞争将取代捕食成为种群动力学的决定因素。

   三个营养阶层。美国犹他州的大盐湖是具备两个营养阶层（浮游植物和浮游动物）的生态系统，有趣的是，雨季湖水盐分降低，就会引入占据第三营养阶层的捕食性昆虫（Trichocorixa verticalis）。通常情况下，在浮游动物中占支配地位的盐水虾类（Artemia franciscana），能有效地将浮游植物的生物量控制在较低水平，湖水的透明度较大。但在1985年，当湖水的盐度从100g/L，降至50g/L，Trichocorixa进入食物网，使得虾的生物量从720mg/m³降至2mg/m³，从而使湖水中的叶绿素a的含量升高20倍，湖水透明度增大4倍。在这个群落中，由于捕食性昆虫的存在，虾对浮游植物的摄食压力得以缓解，属于下行效应的控制机制。

   四个营养阶层。可以看出，随着营养阶层的增加，处于第一营养级的植物，其控制形式交替由“自下而上”向“自上而下”转变。同时，沿着营养阶层从低到高的方向，控制形式也是如此交替。据此，可以推测，在四个营养阶层的系统中，植物与草食动物之间采取下行效应的控制形式，草食动物与次级消费者之间采取上行效应的控制形式。Power(1990)对美国伊尔河食物网的研究证实了这种推测。大型鱼类（Hesperoleucas symmetricus、Oncorhynchus mykiss、泥鳅和铁头鲑）控制着鱼苗和无脊椎动物的多度，使它们所摄食的蚊子幼虫（Pseudochironomus richardsoni）获得较高的种群密度，从而增大了对丝状蓝藻Cladophora 的摄食压力，导致其生物量下降。但有时，四个营养阶层却类似于三个营养阶层的系统。

   在新西兰一个河流群落（四个营养阶层包括：褐鲑Salmo trutta、捕食性无脊椎动物、植食性无脊椎动物和藻类）所进行的实验则表明，最高捕食者并没有限制藻类的生物量，原因在于褐鲑不仅影响捕食性无脊椎动物，而且还直接影响植食性无脊椎动物，表现在既对之直接捕食，还影响其取食行为，褐鲑的存在致使植食性的蜉蝣稚虫白天只能藏在石下躲避捕食。相似的例子还发现于巴哈马的陆地群落，包括蜥蜴（主要是Anolis sagrei）、织网蜘蛛（主要是metepeira datona）、草食性节肢动物和海葡萄灌木（Coccoloba uvifera）。研究表明，蜥蜴对草食性节肢动物的影响要强于织网蜘蛛对它的影响，由此给植物带来好处，在蜥蜴存在的情况下，海葡萄的叶面几乎没有损伤。实质上，这更类似于三个营养阶层的系统。

二、对“地球是绿色”的不同观点

   “自上而下”的观点最先见于Hairston（1960）的一篇文章，他反复提出“地球是绿色的”这个命题，理由是捕食者控制了植食动物的数量，使绿色植物的生物量得以不断积累。本质上这类似于三个营养阶层的系统，其后又延伸到含较少或较多营养阶层的系统。

   murdoch（1966）对这种观点提出异议，他认为许多植物已进化出诸多理化手段来防御单位取食，“地球是绿色的”并不是因为植食单位受到捕食行为的影响，而是因为植物具有自我保护功能。进一步说，即使植食动物的数量已受到限制，它们仍然会对有限的资源进行竞争，由于猎物有限，同样的竞争也会在捕食者中展开。对Hairston和murdoch的观点形成产生影响的实例大多来自水环境，其中大多对Hairston有利，而陆地环境恐怕会更加符合murdoch的观点。

   Oksanen（1988）则提出“地球并不总是绿色”，尤其当观察者处身于沙漠的中央或格陵兰岛北海岸的时候。他认为，在生产力极端低下的生态系统中（“白色”的生态系统），生产者不能提供有效的食物以维持植食动物的种群；在生产力水平极高的系统中（“绿色”的生态系统），由于捕食行为的限制，植食动物对植物的取食依然很轻微。而介于此二者之间的系统（也许该称为“黄色”的生态系统），由于捕食行为不足以限制植食动物，从而植物的生长受到抑制。

   还有一种观点认为，是初级生产力的水平决定是下行效应还是上行效应占据支配地位。因此，当湖水生境中初级生产旺盛时，浮游动物只会对浮游植物有轻微的下行效应的影响；在前面提到的褐鲑的例子中，也观察到同样的结果，当环境中营养物的含量充足时，褐鲑的存在不再提高藻类的生物量。也许，在这两种水环境中，较高的初级生产水平隐藏了所有来自上层营养阶层的影响，原因在于捕食者对植食动物捕食率的增加小于植食动物生物量的增加率。相应地，在营养物充足的情况下，生产者的物种组成还发生了变化，口感不佳的种类逐渐增多。因此，在富营养化的湖水中，口感好的蓝绿藻较少；在褐鲑的例子中，高浓度的营养物导致难于被植食性无脊椎动物取食的丝状藻类大量繁衍，并占据支配地位。从某种意义上说，这些结论支持murdoch的观点。

三、淡水生态系统中的下行效应

   淡水生态系统是具有较高的封闭性，物种入侵和迁出都很困难，易受到人为干扰影响，是较脆弱的生态系统。研究表明，淡水生态系统中多是高营养阶层的生物类群对系统起控制作用。这充分反映了淡水生态系统的特点。

   淡水中高营养阶层的生物类群通过对低营养阶层类群的控制而对整个生态系统的结构与功能产生主导性作用。水中的大型浮游动物、两栖类、爬行类、鱼类和哺乳动物等都是高营养阶层中的生物。其中以鱼类的下行效应研究得最多。Northcote(1988)对淡水申鱼类的下行效应作了较全面的分析，列出了水体理化特性，生物的组成、分布、生物量和多度等变化对系统的影响。刘焕章等(1996)以武汉东湖为例，由于大量投放草鱼导致湖中水生植物群落严重破坏，也造成底栖动物和产卵于草上的鱼类等种类的减少，浮游植物过度繁殖，形成水华，污染水质和空气，环境质量随之显著下降。此外，我国云南滇池，自1958年以来引入29种外来鱼，使得原有鱼类明显减少，土著的名贵鱼类银白鱼(Anabarilius alburnops)和多鳞白鱼(A. polylepis) 早已绝迹，而经济价值不大的小型鱼如麦穗鱼数量增加，形成庞大种群，破坏了滇池原有生态系统的特色。为此，他们在论文中强调指出，从资源的持续利用和生物多样性保护的角度看，更应该注意水生生态系统中的下行效应。做好系统中高营养阶层生物类群的保护工作。

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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第二篇 生态系统功能·第八章 第五节