食物网结构理论

一、食物网结构特点

   根据物种在食物网中所处的位置，可以分为三种基本类型：

   （1）顶位种（top species）。它是食物网中不被任何其他天敌捕食的物种。在食物网中，顶位种常称为收点（sink）描述一种或数种捕食者。

   （2）中位种（intermediate species）。它在食物网中既有捕食者，又有被食者。

   （3）基位种（basal specise）。它不取食任何其他生物。在食物网中，基位种常称为源点（source），包括一种或数种被食者。

   链节（link）是食物网中物种的联系。链节具有方向性，表明食物网中物种间取食和被食的关系。食物网中的链节可以概括为以下四种基本类型：

   （1）基位-中位链（basal-intermediate link），它是联系基位种和中位种的链。

   （2）基位-顶位链（basal-top link）。它是联系基位种和顶位种的链。

   （3）中位-中位链（intermediate-intermediate link）。它是联系中位种和中位种的链。

   （4）中位-顶位链（intermediate-top link）。它是联系中位种和顶位种的链。

   食物网中总的营养物种数（S），顶位种数（T），中位种数（i），基位种数（B），其关系为：

   物种数       S=T+i+B

   捕食者种数   P=T+i

   被食者种数   R=i+B

   链节密度（d）为每个物种S的营养联系（L）的数量。

二、食物网的规律

   Cohen（1978,1986,1990）和Pimm（1982,1984,1991）对食物链进行了深入研究。提出了若干经验性的规律，有待进一步提高。

   （1）顶位种、中位种和基位种的平均比例相对稳定，保持一个常数。在不同环境内的食物网顶、中、基三类物种总数在3_~33个营养物种的范围内变动时，三者的比例是：顶位种0.2853，中位种0.5251，基位种0.1896。有意思的是，这种关系既适合于稳定环境，也适合于波动的环境。

   （2）捕食者与被食者种数的比例相当稳定。20世纪70年代，Cohen（1977）收集了14个食物网资料进行分析，得出捕食者与被食者物种数的比例为4:3的结论。20世纪80年代Briand等（1984）收集到62个食物网资料，然后以食物网中捕食者种数为横坐标，被食者种数为纵坐标作图，发现捕食者与被食者的种数约成直线关系，其斜率低于1。为消除对不同营养阶层物种人为分类上的差异影响，Briand再根据营养物种概念进行考察，发现二者坐标点更为集中，结果是：

y=0.8819R

   式中：y为被食者种数，R为捕食者种数，0.8819为斜率。

   Briand等（1984）称以上1、2项的关系为物种度量定律（species scaling law）

   （3）各类型链节的平均数大体与食物网内链节总数成比例。群落食物网物种总数S在3_~33个营养物种范围内变化时，基位-中位、基位-顶位、中位-中位和中位-顶位链节的平均数与食物网内链节总数的比值大体保持稳定，分别是0.274,0.077,0.301,0.348，基本上不随食物网物种数增加或减少而变化。这种关系为链节度量定律（link scaling law）。各类连接数与食物网物种总数之比，分别为0.21、0.12、0.24、0.43。尽管具体数字有不同，但其比值及其顺序仍然与定律一致。

   （4）链节数与物种数比率相当稳定，通过62个食物网总链节数1919与总物种数1034之比可以看出二者的关系与物种数的关系是独立的，即它们的比例并不随物种数增大或减少而改变。62个食物网的资料表明食物网链节数与物种数的比率（L）为：

L=1.8559S

   式中：L为链节数与物种数之比；S为物种数；

   d=1.8559。d为每个物种平均具有的链节数，即边结密度。平均的营养连系用E（L）表示，大致是一定食物网的物种数量的二倍。那么，E（L）=2S，d=2。

   （5）食物网的非环形。食物网基本上是非环状（acycle）的，很少是成密封状态。一个物种的自相残杀现象构成了1-环，两个物种相互取食构成了2-环。食物网含3-环、4-环，甚至5-环的几乎是没有的（galloin 1972）。自然生态系统中自相残杀的现象一般发生在一个物种种群密度过大而食物资源短缺的情况下。Briand所收集的62个食物网资料表明，很少有自相残杀（1-环）现象出现。

   需要指出的是，食物网格局的研究对于描述、解释和预测一个生态系统能量动态具有重要意义。然而，目前还存在一些困难和问题：主要是数据不足：其一是迄今用于分析的食物网总数不到200个；其二是数据质量差。一些群落通常包含几千个物种，而已报道的食物网包含物种多的只有几十种，多于100个物种的则不多见；第三，杂食种（omnivore）问题。食性杂的物种可同时在几个营养阶层，它模糊了营养阶层的界线。研究结果还表明，杂食的范围在不同系统中有明显变化。可是一些食物网中，杂食种却很罕见。第四，食物网研究中，不论是Pimm（1982）还是Cohen等（1990）的工作，都忽略了地下部分的物种（细菌、线虫）。可以说，这些网络并未反应出自然生态系统中全面的关系（moore et al. 1988,1989）。

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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第二篇 生态系统功能·第八章 第四节