生态系统是个热力学系统

   生态系统中能量传递（energy transfer）和转换（transformation）是遵循了热力学的两条定律：

   第一定律：△H=Qp+Wp                      （8.1）

   第二定律：△H=△g+T△S                    （8.2）

   式中：△H是系统中焓的变化；Qp、Wp为净热净功，各自独立的和外界环境发生交换。在常压下，△g是系统内自由能的变化，T是绝对温度（K），△S为系统内的熵变。

   式（8.1）为能量守恒定律，即能量可由一种形式转化为其他形式的能量。进入系统的能量等于系统内储存的能减去所释放的能。能量既不能消灭，也不能凭空创造。

   式（8.2）阐述了任何形式的能（除了热）转到另一种形式能的自发转换中，不可能100%被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。所以，热力学第二定律又称熵律（Law of Entropy）。

   把热力学定律应用于生态学能量流动中是项极为有意义的工作。生物体是开放的不可逆的热力学系统。它和外界环境有焓的变换（H），要固定热能（TS）和外界摩擦生热（Q）。而呼吸作用损耗仅是Q的一部分热交换而不是TS。热力学定律表示了能量的守恒、转换和耗散。据此，可以准确地计算一个生态系统的能量收支。

   Wiegert（1968）发展了热力学的方程式。

   第一定律（在一个开放系统）△H=H1-H2-Qsr-Wsr                     （8.3）

   生态学能量预算：P=i-E-R-Wsr                                （8.4）

   式中：△H：系统的焓（enthalpy即热涵）；H1：输入物质的焓含量；H2：输出物质的焓含量；Qsr：和外界净热量的交换；Wsr：和外界净功的交换；P：生成物质的焓；i：食入物质的焓；E：消化物质的焓；R：净呼吸热量损失。

   能量在生态系统中流动的特点：

一、能流在生态系统中是变化着的

   能流在生态系统中和在物理系统中不同。能流和以下两项相关。①一定的摩擦损失或遗漏的能量；②一定系统的传导性或传导系数。在非生命的物理系统中（电、热、机械等）是复杂的，但是从原则上说是有规律的，可以用直接的形式来表达。并且，对一定的系统来说又是一个常数。例如，在一定的温度下，铜导线中的电流在每时每刻都是相同的（10V）。在生态系统中，能流是变化的，以捕食者-被食者为例，力为被食者单位能量的含量和捕食者单位的产出能量。流（假定为捕食者所消化并转化为新的生物量）取决于输入端的消化率和输出端捕食者的新生物量产生速度的因素。无论是短期行为，还是长期进化都是变动的。

二、能量是单向流

   生态系统能量的流动是单一方向的（one way flow of energy）。能量以光能的状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境之中。热力学第二定律注意到宇宙在每一个地方都趋向于均匀的熵。它只能向自由能减少的方向进行而不能逆转。所以，从宏观上看，熵总是日益增加。

   能量在生态系统中流动，很大一部分被各个营养级的生物利用。与此同时，通过呼吸作用以热的形式散失。散失到空间的热能不能再回到生态系统中参与流动。因为至今尚未发现以热能作为能源合成有机物的生物。

   能流的单一方向性主要表现在三个方面：①太阳的辐射能以光能的形式输入生态系统后，通过光合作用被植物所固定，此后不能再以光能的形式返回；②自养生物被异养生物摄食后，能量就由自养生物流到异养生物体内，也不能再返回给自养生物；③从总的能流途径而言，能量只是一次性流经生态系统，是不可逆的。

   物质在生态系统中做循环式运动。也就是说，任何一个元素、一种物质可以一而再，再而三地被利用。

   能量以物质作为载体，同时又推动着物质的运动。能量流与物质流是不能截然分开的。

三、能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程

   从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到食肉动物，再到大型食肉动物，能量是逐级递减的过程。这是因为：①各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量；②各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不被同化。③生物在维持生命过程中进行新陈代谢。总是要消耗一部分能量。

四、能量在流动中，质量逐渐提高

   能量在生态系统中流动有一部分能量以热能耗散外，另一部分的去向是把较多的低质量能转化成另一种较少的高质量能。从太阳能输入生态系统后的能量流动过程中，能的质量是逐步提高和浓集的。

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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第二篇 生态系统功能·第八章 第一节